Контроль формирования сосудистого рисунка листа посредством полярного транспорта ауксина

Формирование сосудистого рисунка листа на протяжении веков вызывало интерес у биологов. В раннем листовом зачатке сложные сети прокамбиальных клеток возникают из однородной субэпидермальной ткани. Молекулярная природа лежащей в основе этой позиционной информации неизвестна, однако совокупность данных указывает на постепенно ограничиваемые пути транспорта растительного гормона ауксина, определяющие участки формирования прокамбия. Мы показываем, что AtPIN1 — важный представитель семейства AtPIN, состоящего из белков, ассоциированных с выведением ауксина, — экспрессируется до появления маркеров судьбы предпрокамбиальных и прокамбиальных клеток в доменах, которые постепенно ограничиваются в направлении участков формирования прокамбия. Полярность AtPIN1 на субклеточном уровне указывает на направленный транспорт ауксина к определённым «точкам конвергенции» в эпидермисе, откуда задаётся положение главных жилок. Согласованная полярность всех формирующихся жилок свидетельствует о стоке ауксина к ранее возникшим жилкам, однако по мере соединения обоих концов жилки демонстрируют противоположно направленную полярность. Эксперименты с внесением ауксина и ингибированием его транспорта показывают, что позиционирование точек конвергенции и динамика доменов экспрессии AtPIN1 представляют собой процессы самоорганизации, зависящие от транспорта ауксина. Мы предлагаем модель саморегулируемого, итеративного формирования жилок всех порядков и постулируем, что в его основе лежит общий механизм фокусирования ауксина в эпидермисе, определяющий положение главных жилок и филлотаксический рисунок.