Биосинтез терпенов в железистых трихомах хмеля

Хмель (Humulus lupulus L., Cannabaceae) — экономически важная сельскохозяйственная культура для пивоваренной промышленности, где он используется для придания пиву вкуса и аромата; в последние годы хмель также привлекает внимание благодаря своему потенциальному фармацевтическому применению. Эфирные масла (моно- и сесквитерпены), горькие кислоты (пренилированные поликетиды) и пренилфлавоноиды являются основными фитохимическими компонентами, определяющими эти свойства; все они накапливаются в высоких концентрациях в железистых трихомах шишек хмеля. Для изучения молекулярных основ накопления терпенов в трихомах хмеля была создана кДНК-библиотека трихом, а при случайном секвенировании 16 152 кДНК-клонов получено 9 816 очищенных последовательностей экспрессируемых маркерных последовательностей (EST). EST были объединены в 3 619 унигенов (1 101 контиг и 2 518 одноэлементных последовательностей). Предполагаемые функции унигенов определяли на основании их гомологии с аннотированными последовательностями в базе данных GenBank. Две монотерпенсинтазы и две сесквитерпенсинтазы, выявленные в коллекции EST, экспрессировали в Escherichia coli. Монотерпенсинтаза хмеля MONOTERPENE SYNTHASE2 образовывала линейный монотерпен мирцен из геранилпирофосфата, тогда как SESQUITERPENE SYNTHASE1 хмеля (HlSTS1) образовывала из фарнезилпирофосфата кариофиллен и гумулен. Вместе эти ферменты обеспечивают образование основных терпеновых компонентов трихом хмеля. HlSTS2 образовывала минорный сесквитерпен гермакрен A, который при хроматографии при повышенной температуре превращался в бета-элемен. Обсуждаются потенциальные функции других генов, экспрессируемых на высоком уровне в развивающихся трихомах хмеля.