Филогения медузозоев и эволюция признаков, уточнённые на основе новых данных по рДНК большой и малой субъединиц и оценки применимости филогенетических смесевых моделей

Недавно сформированный набор данных, включающий почти полные последовательности большой субъединицы ядерной рибосомы (LSU, или 28S), полученные для 31 разнообразного представителя Medusozoa, значительно проясняет филогенетическую историю Cnidaria. Эти данные позволяют с высокой эффективностью различать многие конкурирующие гипотезы родственных связей, предложенные в предыдущих исследованиях. Кроме того, данные LSU обеспечивают сильную поддержку ключевых узлов, положение которых на основе других молекулярных маркеров оставалось неопределённым. Объединив последовательности LSU с последовательностями малой субъединицы ядерной рибосомы (SSU, или 18S), мы представляем подробную рабочую гипотезу родственных связей внутри Medusozoa и обсуждаем эволюцию признаков в этой разнообразной кладе. Stauromedusae, включающие донных, так называемых стебельчатых медуз, по-видимому, являются сестринской группой всех остальных медузозоев; это означает, что свободноплавающая стадия медузы, моторная нервная сеть и статоцисты эктодермально-энтодермального происхождения являются признаками, производными внутри Medusozoa. Кубомедузы, филогенетическое положение которых оставалось неопределённым с момента выяснения особенностей их жизненных циклов, образуют кладу Acraspeda вместе со сцифоидными группами Coronatae, Rhizostomeae и Semaeostomeae. Полипы как кубомедуз, так и гидроидных, по-видимому, подверглись вторичному упрощению. Hydrozoa включает две хорошо поддержанные клады: Trachylina и Hydroidolina. Положение Limnomedusae внутри Trachylina указывает на то, что предковая форма Hydrozoa имела диплофазный жизненный цикл, а медуза формировалась посредством энтокодона. Поэтому недавно высказанные предположения о гомологии между энтокодоном и мезодермой билатерий представляются сомнительными. Laingiomedusae, которую часто рассматривали как близкую к трахилинной группе Narcomedusae, напротив, однозначно показана как представитель Hydroidolina. Важные модельные организмы комплекса видов Hydra входят в кладу Aplanulata вместе с другими гидроидными, которым свойственно прямое развитие, не включающее стадию ресничной планулы. Наконец, применение к нашим данным филогенетических смесевых моделей оказалось мало полезным дополнительно.