Триптофан-независимый синтез индол-3-уксусной кислоты: критическая оценка доказательств

Триптофан-независимый синтез индол-3-уксусной кислоты (IAA) был предложен еще в начале 1990-х годов на основании наблюдений, проведенных на триптофан-ауксотрофах кукурузы (Zea mays; Wright et al., 1991) и арабидопсиса (Arabidopsis thaliana; Normanly et al., 1993). Недавно Wang et al. (2015) опубликовали новые данные, согласно которым цитозольная индолсинтаза (INS) может катализировать первый этап, разделяющий триптофан-зависимый и триптофан-независимый пути у Arabidopsis. Если это действительно так, то данное открытие стало бы крупным прорывом; однако в этой статье я критически оцениваю как недавние, так и более ранние свидетельства существования триптофан-независимого пути и предполагаю, что INS, скорее всего, участвует в триптофан-зависимом синтезе IAA. Первоначальные исследования, подтверждавшие триптофан-независимое образование IAA, были выполнены до появления данных о геноме и протеоме, а также до открытия того, что последний этап триптофан-зависимого синтеза IAA осуществляется большим числом гомологов YUCCA, функционирующих в высоколокализованной manner (Zhao, 2008). Я утверждаю, что экспериментальные данные в пользу триптофан-независимого пути необходимо пересмотреть с учетом полных протеомных данных. Кроме того, свидетельства, полученные при скармливании меченых соединений, следует критически оценивать с учетом недавних данных о высокой локализованности синтеза IAA, а также более ранних количественных данных об обмене триптофана, индол-3-пировиноградной кислоты (IPA) и IAA, полученных в моей лаборатории (Cooney and Nonhebel, 1991). Я заключаю, что доказательства существования триптофан-независимого пути в лучшем случае неоднозначны и что этот путь не является консервативным источником IAA у покрытосеменных. На рисунке 1 показан основной триптофан-зависимый путь образования IAA, при котором триптофан, образующийся в результате согласованного действия α- и β-субъединиц триптофансинтазы, превращается в IAA еще в два этапа, катализируемых триптофанаминотрансферазой и флавиновыми монооксигеназами, обычно называемыми YUCCA (Mashiguchi et al., 2011; Won et al., 2011). Этот путь сопоставлен с триптофан-независимым путем, в котором IAA может образовываться из свободного индола неизвестным способом (...).