Разделение труда у медоносных пчёл: форма, функция и проксимальные механизмы

У медоносных пчёл наблюдаются два типа организации труда. Весной и летом разделение труда используется для максимизации темпов роста и накопления ресурсов, тогда как зимой первостепенное значение имеет выживание рабочих пчёл в течение неблагоприятного сезона, и пчёлы становятся генералистами. В данной работе предложены новые концептуальные модели этих явлений на организменном и проксимальном уровнях. В первой части статьи представлена модель временного полиэтизма по типу «толчка—притяжения». Предполагается, что пчёлы-кормилицы вытесняются из своей касты развитием рабочих пчёл, находящихся позади них в последовательности временных каст, тогда как пчёлы среднего возраста выходят из своей касты под воздействием взаимодействий с кастой, предшествующей им в этой последовательности. Таким образом, модель объединяет предыдущие модели, в частности модель социального торможения и модель поиска работы. Во второй части статьи представлена модель проксимальной основы временного полиэтизма. Временные касты характеризуются специализированной физиологией, а переход пчёл из одной касты в другую происходит тогда, когда это адаптивно на уровне семьи. Согласно модели, физиология, специфичная для каждой касты, зависит от взаимно усиливающих положительных механизмов обратной связи, которые закрепляют пчелу в определённой поведенческой фазе. Предполагается, что механизмы высвобождения, передающие информацию об уровне семьи, нарушают отдельные компоненты механизмов прайминга, запуская эндокринологические каскады, которые приводят к переходу в следующую временную касту. Описаны механизмы прайминга и высвобождения для касты кормилиц, согласующиеся с современными экспериментальными результатами. Также представлены менее информативные, но правдоподобные механизмы для касты пчёл среднего возраста и фуражиров.