Симпозиум по питанию жвачных: роль абсорбции продуктов ферментации в регуляции рН рубца

Диеты с высокой ферментируемостью быстро превращаются в органические кислоты (т. е. короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA) и молочная кислота) в рубце. Вынужденный при этом выброс протонов может представлять угрозу для экосистемы рубца и здоровья животного. Нарушения здоровья, вызванные кислотогенными диетами, классифицируются как субакутный и острый ацидоз в зависимости от степени падения рН рубца. Хотя увеличение продукции кислот является желательным с точки зрения питания при повышении доли концентратов в корме, накопление протонов в рубце — нет. Следовательно, механизмы удаления протонов и их количественная значимость представляют собой основной интерес. Слюнные буферы (т. е. бикарбонат, фосфат) давно определены как важные механизмы удаления протонов из рубца. Еще большая доля протонов, по-видимому, удаляется из рубца за счет абсорбции SCFA через эпителий рубца, что делает эффективность абсорбции SCFA ключевым фактором индивидуальной восприимчивости к субакутному рубцовому ацидозу. Исходя первоначально из модели исключительно диффузионной абсорбции продуктов ферментации, за последние два десятилетия были обнаружены несколько белково-зависимых механизмов. Хотя молекулярная идентичность этих белков в основном неясна, апикальная абсорбция ацетата осуществляется в значительной степени посредством обмена ацетат–бикарбонат в дополнение к другому нитрат-чувствительному, бикарбонат-независимому транспортному механизму и липофильной диффузии. Пропионат и бутират также демонстрируют частично бикарбонат-зависимые режимы транспорта. Базолатеральный вынос SCFA и их метаболитов должен осуществляться преимущественно белками и, вероятно, включает монокарбоксилатный транспортёр (MCT1) и анионные каналы. Хотя эпителий рубца удаляет большую долю протонов из рубца, он также возвращает протоны в рубец через апикальный натрий–протонный обменник (NHE). Последний стимулируется абсорбцией SCFA в рубце и секрецией Na+ со слюной и защищает целостность эпителия. Наконец, абсорбция SCFA также ускоряет транспорт мочевины в рубец, что через рециклирование аммония может переносить протоны из рубца в кровь. Поглощение аммония в кровь также стимулируется люминальными SCFA. Предполагается, что взаимодействующие транспортные процессы для SCFA, мочевины и аммиака представляют собой эволюционные адаптации жвачных к активной координации ферментации энергии, усвоения белка и регуляции pH в рубце.