Распределённая иерархическая обработка в коре головного мозга приматов

За последние годы у макак были идентифицированы многие новые корковые области. Число установленных связей между областями увеличилось ещё более значительно. В настоящей работе мы сообщаем: (1) обзор расположения корковых областей, связанных с зрением и другими модальностями, (2) создание компьютеризированной базы данных для хранения и представления большого объёма информации о паттернах связности и (3) применение этих данных к анализу иерархической организации коры головного мозга. Наш анализ сосредоточен на зрительной системе, которая включает 25 неокортекальных областей, преимущественно или исключительно выполняющих зрительную функцию, плюс дополнительно 7 областей, которые мы рассматриваем как зрительно-ассоциативные на основании их обширных зрительных входов. Сообщается о в целом 305 связях между этими 32 зрительными и зрительно-ассоциативными областями. Это составляет 31% от возможного числа путей, если бы каждая область была связана со всеми остальными. Фактическая степень связности, вероятно, ближе к 40%. Большинство путей представляет собой взаимные (рекуррентные) связи между областями. Имеются также обширные связи с корковыми областями за пределами собственной зрительной системы, включая соматосенсорную кору, а также неокортекальные, переходные и архикортексные регионы в височной и лобной долях. В соматосенсомоторной системе идентифицировано 62 пути, связывающие 13 корковых областей, что указывает на общую связность примерно 40%. На основе ламинарных паттернов связей между областями мы предлагаем иерархию зрительных областей и соматосенсомоторных областей, которая более всеобъемлюща, чем предложенные в других недавних исследованиях. Текущая версия зрительной иерархии включает 10 уровней корковой обработки. В целом она содержит 14 уровней, если включить сетчатку и латеральное коленчатое тело внизу, а также энторинальную кору и гиппокамп вверху. В рамках этой иерархии существуют множественные переплетённые потоки обработки, которые на низком уровне связаны с компартментной организацией областей V1 и V2, а на высоком уровне — с различением центров обработки в височной и теменной долях. Однако имеются некоторые пути и отношения (примерно 10% от общего числа), описания которых по тем или иным причинам не укладываются чётко в эту иерархическую схему. В большинстве случаев остаётся неясным, представляют ли они подлинные исключения из строгой иерархии, а не неточности или неопределённости в сообщённых данных.