Причины эпистаза

После открытия Бейтсоном того, что гены могут подавлять фенотипические эффекты других генов, взаимодействия генов, называемые эпистазом, стали предметом обширных исследований. Системные биологи и биологи развития изучают эпистаз для понимания карты «генотип–фенотип», тогда как эволюционные биологи признают его фундаментальное значение для эволюции. В зависимости от формы эпистаз может приводить к дивергенции и видообразованию, обеспечивать эволюционные преимущества полового размножения и влиять на устойчивость и эволюционную изменчивость организмов. Возможность того, что сам эпистаз может формироваться под действием эволюции, была осознана лишь недавно. В этой работе мы рассматриваем эмпирические закономерности эпистаза и некоторые факторы, способные влиять на его форму и выраженность. Исходя из различий в последствиях, мы выделяем взаимодействия с наличием или отсутствием среднего эффекта, а также взаимодействия, влияющие на величину или знак эффектов приспособленности. Эмпирические исследования начали количественно оценивать эпистаз в нескольких измерениях в контексте моделей метаболических ландшафтов и ландшафтов приспособленности. Мы обсуждаем возможные проксимальные причины, такие как функция белков и метаболические сети, и конечные факторы, включая мутацию, рекомбинацию, а также относительную роль естественного отбора и генетического дрейфа. Мы заключаем, что в целом плейотропия является важной предпосылкой эпистаза и что эпистаз может эволюционировать как адаптивное или внутренне присущее следствие изменений генетической устойчивости и эволюционируемости.