Клеточные механизмы мышечного утомления

Утомление, определяемое как неспособность поддерживать требуемую или ожидаемую выходную мощность, представляет собой сложную проблему, поскольку в него явно вовлечено множество факторов, относительная значимость каждого из которых зависит от состава мышц, участвующих в сокращении, по типам волокон, а также от интенсивности, типа и продолжительности сократительной активности. Основные очаги развития утомления, по-видимому, находятся внутри самой мышечной клетки и в большинстве случаев не связаны с центральной нервной системой или нервно-мышечным соединением. Основные гипотезы утомления сосредоточены на нарушениях в поверхностной мембране, сопряжении возбуждение–сокращение (E–C) или метаболических процессах. Клеточные структуры, наиболее часто связываемые с этиологией утомления скелетных мышц, показаны на рисунке 1. Скелетные мышцы состоят по меньшей мере из четырех различных типов волокон (трех быстро сокращающихся и одного медленно сокращающегося); медленные волокна типа I и быстрые волокна типа IIa содержат наибольшее количество митохондрий и обладают наиболее высокой устойчивостью к утомлению. Несмотря на различия между типами волокон по степени утомляемости, при развитии утомления сократительные свойства претерпевают характерные изменения, наблюдаемые в целых мышцах, отдельных двигательных единицах и отдельных волокнах. Po снижается, а время сокращения и расслабления увеличивается. Кроме того, уменьшаются максимальные скорости нарастания и снижения напряжения, а также Vo. Изменения Vo более устойчивы к утомлению, чем изменения Po, и не наблюдаются до тех пор, пока Po не снизится по меньшей мере на 10% от исходного значения до утомления. Однако снижение пиковой мощности, по которому определяется утомление, обусловлено уменьшением как Vo, так и Po. При отсутствии повреждения мышечных волокон увеличение времени расслабления, связанное с утомлением, вызывает смещение кривой сила–частота влево, так что максимальное напряжение достигается при более низких частотах стимуляции. В результате механизма, который пока недостаточно изучен, центральная нервная система воспринимает это состояние и по мере развития утомления снижает частоту активации альфа-мотонервов. В некоторых случаях избирательная L...