Медленное продвижение через границу солёности: отсроченная колонизация пресноводных экосистем беспозвоночными

Экологически сложные сообщества заселили морские местообитания менее чем через 100 млн лет после первого появления многоклеточных животных в эдиакарский период позднего неопротерозоя. Напротив, пресноводные местообитания, особенно обитаемые субстратом, оставались в основном незаселёнными ещё около 200 млн лет. Отсроченная колонизация пресноводного субстратного пространства отражается в небольшом объёме биотурбации в пресноводных отложениях от верхнего карбона до триаса, а также в находках ископаемых остатков организмов и следов жизнедеятельности. Наземные насекомые заселили некоторые пресноводные местообитания, остававшиеся свободными из-за недостатка иммигрантов из океана в позднем палеозое, однако широко осваивать субстрат насекомые начали лишь позднее, в мезозое. Морские беспозвоночные медленно приобретали осморегуляторные способности, а также механизмы размножения и расселения, характерные для успешных пресноводных животных.