Трипартитный симбиоз бобовых, арбускулярных микоризных грибов и азотфиксирующих ризобий: взаимодействия и регуляция

Растения бобовых могут одновременно взаимодействовать с азотфиксирующими бактериями ризобиями и арбускулярными микоризными грибами (АМГ), образуя трипартийную симбиотическую ассоциацию. Исследования со-инокуляции, выполненные на различных бобовых, показали, что ризобии и АМГ влияют друг на друга при совместном существовании в трипартийной ассоциации и воздействуют на питание хозяина и его продуктивность. Хотя отдельные взаимодействия «растение–микроб» были подробно изучены, наше понимание трипартийных взаимодействий недостаточно, и современное знание не позволяет предсказать исход симбиоза, который, по-видимому, зависит от множества параметров. В данном обзоре мы анализируем современное состояние исследований по трипартийному симбиозу бобовые–ризобий–АМГ. Мы рассматриваем динамические взаимодействия между двумя микросимбионтами и влияние одного микроба на другого как на физиологическом, так и на молекулярном уровнях, а также последствия двойной инокуляции для роста хозяина, его приспособленности и реакции на стрессоры. Ризобии и АМГ взаимодействуют как вне- так и внутрикорнево; наблюдаются изменения в уровнях экспрессии генов микробов и растения хозяина. АМГ положительно регулируют процесс узлообразования, тогда как ризобии могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на колонизацию корней АМГ. Обсуждаются факторы, регулирующие установление и функционирование трипартийного симбиоза, такие как комбинация ризобий и АМГ, видовая принадлежность хозяина и условия окружающей среды.