Архитектура суперсборки Hdr–Vhu–Fwd массой 8 MDa у метаногенов класса I

Метаногены играют ключевую роль в глобальном углеродном цикле и являются одними из крупнейших биологических источников метана, мощного парникового газа. В основе их энергетического метаболизма лежит суперсборка Hdr–Vhu–Fwd, которая посредством флавин-опосредованного электронного бифуркации связывает окисление H2 с восстановлением CO2. В данной работе представлена структура суперсборки Hdr–Vhu–Fwd из Methanococcus maripaludis, определённая методом криогенной электронной микроскопии; показано, что это 8 MDa комплекс, включающий 252 полипептидные цепи и более 600 редокс-кофакторов. Криоэлектронная томография дополнительно подтверждает, что эта суперсборка формирует целостную структуру в цитоплазме интактных клеток. Архитектура включает две гексамерные кольцевые структуры HdrABC–Vhu, соединённые тетramerным сердечником FwdF, образуя непрерывную циркулярную электронную цепь. В этой уникальной организации 12 субъединиц полиферредоксина (VhuB) соединяют комплексы Vhu–Hdr и Fwd, тем самым связывая электронную бифуркацию с восстановлением CO2 и непосредственно соединяя последний и первый этапы метаногенеза. Более того, мы выявляем модульный вариант комплекса, в котором [NiFe]-водородазу Vhu заменяет содержащая вольфрам дегидрогеназа форматaта (FdhAB), что указывает на гибкую интеграцию входных электронных модулей, облегчающую метаболическую адаптацию в различных экологических условиях. Анализ таксономического распределения показывает, что такая архитектура специфична для метаногенов класса I и отличается от более малого комплекса Hdr–Fmd класса II. В целом наше исследование показывает, что суперсборка Hdr–Vhu–Fwd обладает модульной и адаптируемой биоэнергетической организацией, что указывает на линейно-специфическую архитектуру, позволяющую адаптироваться к разнообразным анаэробным нишам.