Реактивные формы кислорода (ROS) и реакция антиоксидантов как инактиваторов ROS при стрессах окружающей среды у растений

Реактивные формы кислорода (ROS) первоначально рассматривались как токсичные побочные продукты аэробного метаболизма. В последние годы стало очевидно, что ROS играют важную сигнальную роль у растений, контролируя процессы роста, развития и, в особенности, реакции на биотические и абиотические внешние стимулы. Основные представители семейства ROS включают свободные радикалы, такие как O2- и OH·, и нерадикальные формы, такие как H2O2 и 1O2. Образование ROS у растений в основном локализовано в хлоропластах, митохондриях и пероксисомах, а также наблюдается во вторичных местах, таких как эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана, клеточная стенка и апопласт. ROS действуют как обоюдоострый меч: они выступают в роли вторичных мессенджеров в различных ключевых физиологических процессах, но также вызывают окислительные повреждения при стрессах окружающей среды (соль, засуха, холод, тяжелые металлы, УФ-облучение и т. п.), когда нарушается тонкий баланс между образованием и уничтожением ROS, необходимый для поддержания клеточного гомеостаза. Клеточные повреждения проявляются в виде деградации биомолекул — пигментов, белков, липидов, углеводов и ДНК, что в конечном счете приводит к гибели растительных клеток. Для выживания растения разработали эффективный антиоксидантный аппарат, состоящий из двух ветвей: (i) ферментативных компонентов, таких как супероксиддисмутаза (SOD), каталаза (CAT), аскорбатпероксидаза (APX), гваяколпероксидаза (GPX), глутатионредуктаза (GR), монодегидроаскорбатредуктаза (MDHAR) и дегидроаскорбатредуктаза (DHAR); и (ii) неферментативных антиоксидантов, таких как аскорбиновая кислота (AA), восстановленный глутатион (GSH), α-токоферол, каротиноиды, флавоноиды и осмолит пролин. Эти компоненты совместно утилизируют ROS. В данном обзоре мы подчеркиваем различные типы ROS, их клеточные места образования, их мишени и механизмы инактивирования, опосредованные обеими ветвями антиоксидантной системы, акцентируя потенциальную роль антиоксидантов в толерантности к абиотическим стрессам и сохранении клеток. Всеобъемлющее знание о действии ROS и их регуляции антиоксидантами позволит разработать стратегии генетической модификации растений с повышенной стрессоустойчивостью.