ПЕРСПЕКТИВА: СЛОЖНЫЕ АДАПТАЦИИ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Проблема сложных адаптаций изучается в рамках двух в значительной степени разобщённых исследовательских традиций: эволюционной биологии и эволюционной информатики. В статье обобщаются результаты, полученные в обеих областях, и сопоставляются их следствия. В эволюционной информатике было установлено, что дарвиновский процесс мутации, рекомбинации и отбора не всегда эффективно совершенствует сложные системы, такие как компьютерные программы или конструкции микросхем. Для осуществления адаптации эти системы должны обладать «эволюционируемостью», то есть способностью случайных изменений иногда приводить к улучшению. Было обнаружено, что эволюционируемость критически зависит от того, каким образом генетическая изменчивость отображается на фенотипическую изменчивость; эта проблема известна как проблема представления. Генотип-фенотипическая карта определяет вариабельность признаков, то есть их склонность к изменению. Вариабельность необходимо отличать от вариаций, представляющих собой фактически реализованные различия между особями. Генотип-фенотипическая карта является общей основой таких разнообразных биологических явлений, как генетическая канализация, ограничения развития, биологическая универсальность, диссоциируемость развития и морфологическая интеграция. Для эволюционной биологии проблема представления имеет важные следствия: каким образом современные виды приобрели генотип-фенотипическую карту, допускающую улучшение посредством мутаций и отбора? Способна ли генотип-фенотипическая карта изменяться в ходе эволюции? Какие селективные силы, если таковые имеются, формируют генотип-фенотипическую карту? Мы предполагаем, что генотип-фенотипическая карта может эволюционировать двумя основными путями: посредством эпистатических мутаций или посредством образования новых генов. Распространённым результатом для организации организма является модульность. Под модульностью мы понимаем генотип-фенотипическую карту, при которой наблюдается мало плейотропных эффектов между признаками, выполняющими разные функции, тогда как плейотропные эффекты проявляются главным образом между признаками, входящими в единый функциональный комплекс. Ожидается, что такая организация повысит эволюционируемость за счёт...