Предисловие: Кора головного мозга достигла зрелости

В последние годы у макак-резусов было идентифицировано множество новых корковых областей. Количество выявленных связей между областями увеличилось ещё более драматично. В настоящей работе мы представляем (1) обзор расположения корковых областей, связанных со зрением и другими модальностями, (2) компьютеризированную базу данных для хранения и представления больших объёмов информации о схемах связности и (3) применение этих данных к анализу иерархической организации коры головного мозга. Наш анализ сосредоточен на зрительной системе, которая включает 25 неокортекальных областей, преимущественно или исключительно выполняющих зрительные функции, плюс дополнительно 7 областей, которые мы считаем визуально-ассоциативными на основании их обширных зрительных входов. В сумме сообщается о 305 связях между этими 32 визуальными и визуально-ассоциативными областями. Это составляет 31% от возможного числа путей, если бы каждая область была связана со всеми остальными. Фактическая степень связности, вероятно, ближе к 40%. Подавляющее большинство путей включает взаимные (реципрокные) связи между областями. Также имеются обширные связи с корковыми областями за пределами собственной зрительной системы, включая соматосенсорную кору, а также неокортекальные, переходные и архикортекальные регионы в височной и лобной долях. В соматосенсомоторной системе идентифицировано 62 пути, связывающие 13 корковых областей, что указывает на общую связность около 40%. На основании ламинарных паттернов связей между областями мы предлагаем иерархию зрительных областей и соматосенсомоторных областей, которая более всеобъемлюща, чем предложенные в других недавних исследованиях. Актуальная версия зрительной иерархии включает 10 уровней корковой обработки. В целом она содержит 14 уровней, если внизу включить сетчатку и латеральное коленчатое тело, а сверху — энторинальную кору и гиппокамп. Внутри этой иерархии существуют множественные переплетённые потоки обработки, которые на низком уровне связаны с компартментной организацией областей V1 и V2, а на высоком уровне — с различием между центрами обработки в височной и теменной долях. Тем не менее имеются некоторые пути и отношения (примерно 10% от общего числа), чьи описания по тем или иным причинам не вписываются чётко в эту иерархическую схему. В большинстве случаев остается неясным, являются ли они подлинными исключениями из строгой иерархии или же отражают неточности либо неопределённости в сообщаемых данных.