Скрытая жизнь интегративных и конъюгативных элементов

Интегративные и конъюгативные элементы (ICE) представляют собой широко распространённые мобильные элементы ДНК, передающиеся как вертикально, в интегрированном в геном хозяина состоянии, так и горизонтально — посредством вырезания и переноса новым клеткам-реципиентам. Обнаружены различные семейства ICE с более или менее ограниченным кругом хозяев; они функционируют по сходным механизмам, но различаются регуляторными сетями, эволюционным происхождением и типами вариабельных генов, которые они вносят в геном хозяина. На основании анализа последних экспериментальных данных мы предлагаем общую модель жизненного цикла ICE, объясняющую переход между вертикальной и горизонтальной передачей как результат бистабильного решения в системе взаимодействия ICE–хозяин. В подавляющем большинстве клеток ICE остаётся неактивным и интегрированным; однако в популяции с низкой или очень низкой частотой возникают специализированные клетки хозяина, в которых ICE начинает процесс горизонтальной передачи. Этот бистабильный процесс приводит к дифференцировке клеток хозяина, вырезанию ICE и его переносу при наличии подходящих клеток-реципиентов. Степень бистабильности ICE (то есть соотношение горизонтальной и вертикальной передачи) определяется балансом между фитнес-затратами, которые процесс горизонтальной передачи ICE накладывает на клетку-хозяина, и отбором в пользу распространения ICE (то есть «фитнесом» ICE). В результате ICE предстают как элементы, адаптированные к преимущественно ограниченному существованию внутри хозяина, но способные к высокоэффективной и динамичной передаче из субпопуляции специализированных клеток.